Распространение микроорганизмов в почве. Роль микроорганизмов в почвообразовании Бактерии в почве примеры

Бактерии — самая древняя группа организмов из ныне существующих на Земле. Первые бактерии появились, вероятно, более 3,5 млрд лет назад и на протяжении почти миллиарда лет были единственными живыми существами на нашей планете. Поскольку это были первые представители живой природы, их тело имело примитивное строение.

Со временем их строение усложнилось, но и поныне бактерии считаются наиболее примитивными одноклеточными организмами. Интересно, что некоторые бактерии и сейчас ещё сохранили примитивные черты своих древних предков. Это наблюдается у бактерий, обитающих в горячих серных источниках и бескислородных илах на дне водоёмов.

Большинство бактерий бесцветно. Только немногие окрашены в пурпурный или в зелёный цвет. Но колонии многих бактерий имеют яркую окраску, которая обусловливается выделением окрашенного вещества в окружающую среду или пигментированием клеток.

Первооткрывателем мира бактерий был Антоний Левенгук — голландский естествоиспытатель 17 века, впервые создавший совершенную лупу-микроскоп, увеличивающую предметы в 160-270 раз.

Бактерии относят к прокариотам и выделяют в отдельное царство — Бактерии.

Форма тела

Бактерии — многочисленные и разнообразные организмы. Они различаются по форме.

Название бактерии	Форма бактерии	Изображение бактерии
Кокки		Шарообразная
Бацилла		Палочковидная
Вибрион		Изогнутая в виде запятой
Спирилла		Спиралевидная
Стрептококки		Цепочка из кокков
Стафилококки		Грозди кокков
Диплококки		Две круглые бактерии, заключённые в одной слизистой капсуле

Способы передвижения

Среди бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Подвижные передвигаются за счёт волнообразных сокращений или при помощи жгутиков (скрученные винтообразные нити), которые состоят из особого белка флагеллина. Жгутиков может быть один или несколько. Располагаются они у одних бактерий на одном конце клетки, у других — на двух или по всей поверхности.

Но движение присуще и многим иным бактериям, у которых жгутики отсутствуют. Так, бактерии, покрытые снаружи слизью, способны к скользящему движению.

У некоторых лишённых жгутиков водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли. В клетке может быть 40-60 вакуолей. Каждая из них заполнена газом (предположительно — азотом). Регулируя количество газа в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на её поверхность, а почвенные бактерии — передвигаться в капиллярах почвы.

Место обитания

В силу простоты организации и неприхотливости бактерии широко распространены в природе. Бактерии обнаружены везде: в капле даже самой чистой родниковой воды, в крупинках почвы, в воздухе, на скалах, в полярных снегах, песках пустынь, на дне океана, в добытой с огромной глубины нефти и даже в воде горячих источников с температурой около 80ºС. Обитают они на растениях, плодах, у различных животных и у человека в кишечнике, ротовой полости, на конечностях, на поверхности тела.

Бактерии — самые мелкие и самые многочисленные живые существа. Благодаря малым размерам они легко проникают в любые трещины, щели, поры. Очень выносливы и приспособлены к различным условиям существования. Переносят высушивание, сильные холода, нагревание до 90ºС, не теряя при этом жизнеспособность.

Практически нет места на Земле, где не встречались бы бактерии, но в разных количествах. Условия жизни бактерий разнообразны. Одним из них необходим кислород воздуха, другие в нём не нуждаются и способны жить в бескислородной среде.

В воздухе: бактерии поднимаются в верхние слои атмосферы до 30 км. и больше.

Особенно много их в почве. В 1 г. почвы могут содержаться сотни миллионов бактерий.

В воде: в поверхностных слоях воды открытых водоёмов. Полезные водные бактерии минерализуют органические остатки.

В живых организмах: болезнетворные бактерии попадают в организм из внешней среды, но лишь в благоприятных условиях вызываю заболевания. Симбиотические живут в органах пищеварения, помогая расщеплять и усваивать пищу, синтезируют витамины.

Внешнее строение

Клетка бактерии одета особой плотной оболочкой — клеточной стенкой, которая выполняет защитную и опорную функции, а также придаёт бактерии постоянную, характерную для неё форму. Клеточная стенка бактерии напоминает оболочку растительной клетки. Она проницаема: через неё питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена веществ выходят в окружающую среду. Часто поверх клеточной стенки у бактерий вырабатывается дополнительный защитный слой слизи — капсула. Толщина капсулы может во много раз превышать диаметр самой клетки, но может быть и очень небольшой. Капсула — не обязательная часть клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она предохраняет бактерию от высыхания.

На поверхности некоторых бактерий имеются длинные жгутики (один, два или много) или короткие тонкие ворсинки. Длина жгутиков может во много раз превышать разметы тела бактерии. С помощью жгутиков и ворсинок бактерии передвигаются.

Внутреннее строение

Внутри клетки бактерии находится густая неподвижная цитоплазма. Она имеет слоистое строение, вакуолей нет, поэтому различные белки (ферменты) и запасные питательные вещества размещаются в самом веществе цитоплазмы. Клетки бактерий не имеют ядра. В центральной части их клетки сконцентрировано вещество, несущее наследственную информации. Бактерии, — нуклеиновая кислота — ДНК. Но это вещество не оформлено в ядро.

Внутренняя организация бактериальной клетки сложна и имеет свои специфические особенности. Цитоплазма отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. В цитоплазме различают основное вещество, или матрикс, рибосомы и небольшое количество мембранных структур, выполняющих самые различные функции (аналоги митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи). В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Гранулы могут состоять из соединений, которые служат источником энергии и углерода. В бактериальной клетке встречаются и капельки жира.

В центральной части клетки локализовано ядерное вещество — ДНК, не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Это аналог ядра — нуклеоид. Нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом.

Способы питания

У бактерий наблюдаются разные способы питания. Среди них есть автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы — организмы, способные самостоятельно образовывать органические вещества для своего питания.

Растения нуждаются в азоте, но сами усваивают азот воздуха не могут. Некоторые бактерии соединяют содержащиеся в воздухе молекулы азота с другими молекулами, в результате чего получаются вещества, доступные для растений.

Эти бактерии поселяются в клетках молодых корней, что приводит к образованию на корнях утолщений, называемых клубеньками. Такие клубеньки образуются на корнях растений семейства бобовых и некоторых других растений.

Корни дают бактериям углеводы, а бактерии корням — такие содержащие азот вещества, которые могут быть усвоены растением. Их сожительство взаимовыгодно.

Корни растений выделяют много органических веществ (сахара, аминокислоты и другие), которыми питаются бактерии. Поэтому в слое почвы, окружающем корни, поселяется особенно много бактерий. Эти бактерии превращают отмершие остатки растений в доступные для растения вещества. Этот слой почвы называют ризосферой.

Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня:

• через повреждения эпидермальной и коровой ткани;
• через корневые волоски;
• только через молодую клеточную оболочку;
• благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты;
• благодаря стимуляции синтеза В-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз:

• инфицирование корневых волосков;
• процесс образования клубеньков.

В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножается, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина.

Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные. К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.

Бактерии клубеньков создают десятки и сотни килограммов азотных удобрений на гектаре почвы.

Обмен веществ

Бактерии отличаются друг от друга обменом веществ. У одних он идёт при участии кислорода, у других — без его участия.

Большинство бактерий питается готовыми органическими веществами. Лишь некоторые из них (сине-зелёные, или цианобактерии), способны создавать органические вещества из неорганических. Они сыграли важную роль в накоплении кислорода в атмосфере Земли.

Бактерии впитывают вещества извне, разрывают их молекулы на части, из этих частей собирают свою оболочку и пополняют своё содержимое (так они растут), а ненужные молекулы выбрасывают наружу. Оболочка и мембрана бактерии позволяет ей впитывать только нужные вещества.

Если бы оболочка и мембрана бактерии были полностью непроницаемыми, в клетку не попали бы никакие вещества. Если бы они были проницаемыми для всех веществ, содержимое клетки перемешалось бы со средой — раствором, в которой обитает бактерия. Для выживания бактерии необходима оболочка, которая нужные вещества пропускает, а ненужные — нет.

Бактерия поглощает находящиеся близ неё питательные вещества. Что происходит потом? Если она может самостоятельно передвигаться (двигая жгутик или выталкивая назад слизь), то она перемещается, пока не найдёт необходимые вещества.

Если она двигаться не может, то ждёт, пока диффузия (способность молекул одного вещества проникать в гущу молекул другого вещества) не принесёт к ней необходимые молекулы.

Бактерии в совокупности с другими группами микроорганизмов выполняют огромную химическую работу. Превращая различные соединения, они получают необходимую для их жизнедеятельности энергию и питательные вещества. Процессы обмена веществ, способы добывания энергии и потребности в материалах для построения веществ своего тела у бактерий разнообразны.

Другие бактерии все потребности в углероде, необходимом для синтеза органических веществ тела, удовлетворяют за счёт неорганических соединений. Они называются автотрофами. Автотрофные бактерии способны синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают:

Хемосинтез

Использование лучистой энергии — важнейший, но не единственный путь создания органического вещества из углекислого газа и воды. Известны бактерии, которые в качестве источника энергии для такого синтеза используют не солнечный свет, а энергию химических связей, происходящих в клетках организмов при окислении некоторых неорганических соединений — сероводорода, серы, аммиака, водорода, азотной кислоты, закисных соединений железа и марганца. Образованное с использованием этой химической энергии органическое вещество они используют для построения клеток своего тела. Поэтому такой процесс называют хемосинтезом.

Важнейшую группу хемосинтезирующих микроорганизмов составляют нитрифицирующие бактерии. Эти бактерии живут в почве и осуществляют окисление аммиака, образовавшегося при гниении органических остатков, до азотной кислоты. Последняя, реагирует с минеральными соединениями почвы, превращаются в соли азотной кислоты. Этот процесс проходит в две фазы.

Железобактерии превращают закисное железо в окисное. Образованная гидроокись железа оседает и образует так называемую болотную железную руду.

Некоторые микроорганизмы существуют за счёт окисления молекулярного водорода, обеспечивая тем самым автотрофный способ питания.

Характерной особенностью водородных бактерий является способность переключаться на гетеротрофный образ жизни при обеспечении их органическими соединениями и отсутствии водорода.

Таким образом, хемоавтотрофы являются типичными автотрофами, так как самостоятельно синтезируют из неорганических веществ необходимые органические соединения, а не берут их в готовом виде от других организмов, как гетеротрофы. От фототрофных растений хемоавтотрофные бактерии отличаются полной независимостью от света как источника энергии.

Бактериальный фотосинтез

Некоторые пигментосодержащие серобактерии (пурпурные, зелёные), содержащие специфические пигменты — бактериохлорофиллы, способны поглощать солнечную энергию, с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений. Этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается только тем, что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород (изредка — карбоновые кислоты), а у зелёных растений — вода. У тех и других отщепление и перенесение водорода осуществляется благодаря энергии поглощённых солнечных лучей.

Такой бактериальный фотосинтез, который происходит без выделения кислорода, называется фоторедукцией. Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды, а от сероводорода:

6СО 2 +12Н 2 S+hv → С6Н 12 О 6 +12S=6Н 2 О

Биологическое значение хемосинтеза и бактериального фотосинтеза в масштабах планеты относительно невелико. Только хемосинтезирующие бактерии играют существенную роль в процессе круговорота серы в природе. Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серной кислоты, сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул. Далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода, который окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), образующий в почве доступные для растения сульфиты. Хемо- и фотоавтотрофные бактерии имеют существенное значение в круговороте азота и серы.

Спорообразование

Внутри бактериальной клетки образуются споры. В процессе спорообразования бактериальная клетка претерпевает ряд биохимических процессов. В ней уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность. Это обеспечивает устойчивость спор к неблагоприятным условиям внешней среды (высокой температуре, высокой концентрации солей, высушиванию и др.). Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий.

Споры — не обязательная стадия жизненного цикла бактерий. Спорообразование начинается лишь при недостатке питательных веществ или накоплении продуктов обмена. Бактерии в виде спор могут длительное время находиться в состоянии покоя. Споры бактерий выдерживают продолжительное кипячение и очень длительное проммораживание. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и становится жизнеспособной. Спора бактерий — это приспособление к выживанию в неблагоприятных условиях.

Размножение

Размножаются бактерии делением одной клетки на две. Достигнув определённого размера, бактерия делится на две одинаковые бактерии. Затем каждая из них начинает питаться, растёт, делится и так далее.

После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки расходятся; у многих бактерий в определённых условиях клетки после деления остаются связанными в характерные группы. При этом в зависимости от направления плоскости деления и числа делений возникают разные формы. Размножение почкованием встречается у бактерий как исключение.

При благоприятных условиях деление клеток у многих бактерий происходит через каждые 20-30 минут. При таком быстром размножении потомство одной бактерии за 5 суток способно образовать массу, которой можно заполнить все моря и океаны. Простой подсчёт показывает, что за сутки может образоваться 72 поколения (720 000 000 000 000 000 000 клеток). Если перевести в вес — 4720 тонн. Однако в природе этого не происходит, так как большинство бактерий быстро погибают под действием солнечного света, при высушивании, недостатке пищи, нагревании до 65-100ºС, в результате борьбы между видами и т.д.

Бактерия (1), поглотившая достаточно пищи, увеличивается в размерах (2) и начинает готовиться к размножению (делению клетки). Её ДНК (у бактерии молекула ДНК замкнута в кольцо) удваивается (бактерия производит копию этой молекулы). Обе молекулы ДНК (3,4) оказываются, прикреплены к стенке бактерии и при удлинении бактерии расходятся в стороны (5,6). Сначала делится нуклеотид, затем цитоплазма.

После расхождения двух молекул ДНК на бактерии появляется перетяжка, которая постепенно разделяет тело бактерии на две части, в каждой из которых есть молекула ДНК (7).

Бывает (у сенной палочки), две бактерии слипаются, и между ними образуется перемычка (1,2).

По перемычке ДНК из одной бактерии переправляется в другую (3). Оказавшись в одной бактерии, молекулы ДНК сплетаются, слипаются в некоторых местах (4), после чего обмениваются участками (5).

Роль бактерий в природе

Круговорот

Бактерии — важнейшее звено общего круговорота веществ в природе. Растения создают сложные органические вещества из углекислого газа, воды и минеральных солей почвы. Эти вещества возвращаются в почву с отмершими грибами, растениями и трупами животных. Бактерии разлагают сложные вещества на простые, которые снова используют растения.

Бактерии разрушают сложные органические вещества отмерших растений и трупов животных, выделения живых организмов и разные отбросы. Питаясь этими органическими веществами, сапрофитные бактерии гниения превращают их в перегной. Это своеобразные санитары нашей планеты. Таким образом, бактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе.

Почвообразование

Поскольку бактерии распространены практически повсеместно и встречаются в огромном количестве, они во многом определяют различные процессы, происходящие в природе. Осенью опадают листья деревьев и кустарников, отмирают надземные побеги трав, опадают старые ветки, время от времени падают стволы старых деревьев. Всё это постепенно превращается в перегной. В 1 см 3 . поверхностного слоя лесной почвы содержатся сотни миллионов сапрофитных почвенных бактерий нескольких видов. Эти бактерии превращают перегной в различные минеральные вещества, которые могут быть поглощены из почвы корнями растений.

Некоторые почвенные бактерии способны поглощать азот из воздуха, используя его в процессах жизнедеятельности. Эти азотофиксирующие бактерии живут самостоятельно или поселяются в корнях бобовых растений. Проникнув в корни бобовых, эти бактерии вызывают разрастание клеток корней и образование на них клубеньков.

Эти бактерии выделяют азотные соединения, которые используют растения. От растений бактерии получают углеводы и минеральные соли. Таким образом, между бобовым растением и клубеньковыми бактериями существует тесная связь, полезная как одному, так и другому организму. Это явление носит название симбиоза.

Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями бобовые растения обогащают почву азотом, способствуя повышению урожая.

Распространение в природе

Микроорганизмы распространены повсеместно. Исключение составляют лишь кратеры действующих вулканов и небольшие площадки в эпицентрах взорванных атомных бомб. Ни низкие температуры Антарктики, ни кипящие струи гейзеров, ни насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, ни сильная инсоляция горных вершин, ни жёсткое облучение атомных реакторов не мешают существованию и развитию микрофлоры. Все живые существа постоянно взаимодействуют с микроорганизмами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями. Микроорганизмы — аборигены нашей планеты, активно осваивающие самые невероятные природные субстраты.

Микрофлора почвы

Количество бактерий в почве чрезвычайно велико — сотни миллионов и миллиардов особей в 1 грамме. В почве их значительно больше, чем в воде и воздухе. Общее количество бактерий в почвах меняется. Количество бактерий зависит от типа почв, их состояния, глубины расположения слоёв.

На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толщах сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.

Микрофлора почвы очень разнообразна. Здесь встречаются разные физиологические группы бактерий: бактерии гниения, нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. среди них есть аэробы и анаэробы, споровые и не споровые формы. Микрофлора — один из факторов образования почв.

Областью развития микроорганизмов в почве является зона, примыкающая к корням живых растений. Её называют ризосферой, а совокупность микроорганизмов, содержащихся в ней, — ризосферной микрофлорой.

Микрофлора водоёмов

Вода — природная среда, где в большом количестве развиваются микроорганизмы. Основная масса их попадает в воду из почвы. Фактор, определяющий количество бактерий в воде, наличие в ней питательных веществ. Наиболее чистыми являются воды артезианских скважин и родниковые. Очень богаты бактериями открытые водоёмы, реки. Наибольшее количество бактерий находится в поверхностных слоях воды, ближе к берегу. При удалении от берега и увеличении глубины количество бактерий уменьшается.

Чистая вода содержит 100-200 бактерий в 1 мл., а загрязнённая — 100-300 тыс. и более. Много бактерий в донном иле, особенно в поверхностном слое, где бактерии образуют плёнку. В этой плёнке много серо- и железобактерий, которые окисляют сероводород до серной кислоты и тем самым предотвращают замор рыбы. В иле больше спороносных форм, в то время как в воде преобладают неспороносные.

По видовому составу микрофлора воды сходна с микрофлорой почвы, но встречаются и специфические формы. Разрушая различные отбросы, попавшие в воду, микроорганизмы постепенно осуществляют так называемое биологическое очищение воды.

Микрофлора воздуха

Микрофлора воздуха менее многочисленна, чем микрофлора почвы и воды. Бактерии поднимаются в воздух с пылью, некоторое время могут находиться там, а затем оседают на поверхность земли и гибнут от недостатка питания или под действием ультрафиолетовых лучей. Количество микроорганизмов в воздухе зависит от географической зоны, местности, времени года, загрязнённостью пылью и др. каждая пылинка является носителем микроорганизмов. Больше всего бактерий в воздухе над промышленными предприятиями. Воздух сельской местности чище. Наиболее чистый воздух над лесами, горами, снежными пространствами. Верхние слои воздуха содержат меньше микробов. В микрофлоре воздуха много пигментированных и спороносных бактерий, которые более устойчивы, чем другие, к ультрафиолетовым лучам.

Микрофлора организма человека

Тело человека, даже полностью здорового, всегда является носителем микрофлоры. При соприкосновении тела человека с воздухом и почвой на одежде и коже оседают разнообразные микроорганизмы, в том числе и патогенные (палочки столбняка, газовой гангрены и др.). Наиболее часто загрязняются открытые части человеческого тела. На руках обнаруживают кишечные палочки, стафилококки. В ротовой полости насчитывают свыше 100 видов микробов. Рот с его температурой, влажностью, питательными остатками — прекрасная среда для развития микроорганизмов.

Желудок имеет кислую реакцию, поэтому основная масса микроорганизмов в нём гибнет. Начиная с тонкого кишечника реакция становится щелочной, т.е. благоприятной для микробов. В толстых кишках микрофлора очень разнообразна. Каждый взрослый человек выделяет ежедневно с экскрементами около 18 млрд. бактерий, т.е. больше особей, чем людей на земном шаре.

Внутренние органы, не соединяющиеся с внешней средой (мозг, сердце, печень, мочевой пузырь и др.), обычно свободны от микробов. В эти органы микробы попадают только во время болезни.

Бактерии в круговороте веществ

Микроорганизмы вообще и бактерии в частности играют большую роль в биологически важных круговоротах веществ на Земле, осуществляя химические превращения, совершенно недоступные ни растениям, ни животным. Различные этапы круговорота элементов осуществляются организмами разного типа. Существование каждой отдельной группы организмов зависит от химического превращения элементов, осуществляемого другими группами.

Круговорот азота

Циклическое превращение азотистых соединений играет первостепенную роль в снабжении необходимыми формами азота различных по пищевым потребностям организмов биосферы. Свыше 90% общей фиксации азота обусловлено метаболической активностью определённых бактерий.

Круговорот углерода

Биологическое превращение органического углерода в углекислый газ, сопровождающееся восстановлением молекулярного кислорода, требует совместной метаболической активности разнообразных микроорганизмов. Многие аэробные бактерии осуществляют полное окисление органических веществ. В аэробных условиях органические соединения первоначально расщепляются путём сбраживания, а органические конечные продукты брожения окисляются далее в результате анаэробного дыхания, если имеются неорганические акцепторы водорода (нитрат, сульфат или СО 2).

Круговорот серы

Для живых организмов сера доступна в основном в форме растворимых сульфатов или восстановленных органических соединений серы.

Круговорот железа

В некоторых водоёмах с пресной водой содержатся в высоких концентрациях восстановленные соли железа. В таких местах развивается специфическая бактериальная микрофлора — железобактерии, окисляющие восстановленное железо. Они участвуют в образовании болотных железных руд и водных источников, богатых солями железа.

Бактерии являются самыми древними организмами, появившимися около 3,5 млрд. лет назад в архее. Около 2,5 млрд. лет они доминировали на Земле, формируя биосферу, участвовали в образовании кислородной атмосферы.

Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что они - первые организмы, появившиеся на Земле.

Роль микроорганизмов в формировании почв и почвенного плодородия необычайно сложна и разнообразна; микробы, будучи древнейшими организмами на земном шаре, существующими миллиарды лет, являются самыми древними почвообразователями, действовавшими задолго до появления высших растений и животных. Последствия жизнедеятельности микроорганизмов выходят далеко за пределы обитаемых ими почв и определяют во многом свойства осадочных пород, состав атмосферы и природных вод, геохимическую историю таких элементов, как углерод, азот, сера, фосфор, кислород, водород, кальций, калий, железо.
Микроорганизмы по свойствам полифункциональны в биохимическом отношении и способны осуществлять в биосфере и почвах такие процессы, которые недоступны растениям и животным, но которые являются существенной частью биологического круговорота энергии и веществ. Таковы процессы фиксации азота, окисления аммиака и сероводорода, восстановление сернокислых и азотнокислых солей, осаждение из раствора соединений железа и марганца. Сюда же относится микробный синтез в почве многих витаминов, энзим, аминокислот и других физиологически активных соединений.
Осуществляя эти поразительные реакции, автотрофные бактерии, подобно растениям, могут сами синтезировать органическое вещество, но не используя при этом энергию Солнца. Именно поэтому есть все основания считать, что первичный почвообразовательный процесс на Земле, осуществлялся сообществами автотрофных и гетеротрофных микроорганизмов задолго до появления зеленых растений. Следует отметить, что бактерии и грибы являются весьма сильными разрушителями первичных минералов и гарных пород, агентами так называемого биологического выветривания.
Однако главнейшей особенностью микроорганизмов является их способность доводить процессы разложения растительного и животного органического вещества до полной минерализации. Без этого звена нормальная спиралевидная цикличность биологических процессов в биосфере не могла бы существовать и сама жизнь не была бы возможной. В этом заключается глубокая принципиальная разница между ролью в биосфере микроорганизмов и ролью растений и животных. Растения синтезируют органическое вещество, животные выполняют первичное механическое и биохимическое разрушение органики и подготовку ее для будущего гумусообразования. Микроорганизмы, завершая разложение органического вещества, синтезируют почвенный гумус, а затем разрушают. Синтез физиологически активных соединений, гумусообразование и полная минерализация органических остатков - главная функция микроорганизмов в почвенных процессах и биологическом круговороте.
Микроорганизмы встречаются иногда на глубине десятков и сотен метров. Ho главная их масса сосредоточена в корнеобитаемых горизонтах почвы и особенно в верхних 10-20 см. Общий вес сырой массы различных микроорганизмов может составлять в верхнем 25-сантиметровом слое почвы до 10 т/га. Macca микроорганизмов составляет 0,5-2,5% от веса гумуса в почвах. При этом в расчете на 1 г почвы численность микроорганизмов составляет десятки и сотни миллионов экземпляров, а в ризосфере растений - десятки миллиардов. Чем выше уровень плодородия естественных почв, тем богаче и разнообразнее представлены в них микроорганизмы. Высокоплодородные культурные почвы наиболее богаты разнообразными микроорганизмами. По мере развития новых методов изучения микроорганизмов выясняется, что современные наши знания еще крайне недостаточны. По-видимому, роль, численность и функции микроорганизмов в почвообразовании значительно больше, чем мы представляем теперь.
В числе почвенных микроорганизмов имеются как представители растительного мира, так и представители животного мира (рис. 52). В микрофлоре наиболее многочисленные грибы, актиномицеты и бактерии. Водоросли распространены значительно меньше. В микрофауне преобладают амебы и жгутиковые. Реснитчатые и микронематоды в почвах также иногда встречаются в большом числе. Все больше накапливается данных о присутствии в почвах неклеточных форм микроорганизмов (бактериофаги, вирусы).

Почвенные водоросли

Почвенные водоросли - это одно- и многоклеточные микроорганизмы (иногда подвижные), обладающие специфическими пигментами типа хлорофилла, обеспечивающими ассимиляцию углекислоты и фотосинтез органического вещества. Водоросли в отличие от большинства остальных микроорганизмов способствуют обогащению почв органическим веществом и кислородом.
Водоросли населяют главным образом верхние освещенные горизонты почв, хотя единично могут быть встречены и на глубине до 30-50 см. В зависимости от типа пигментов различают водоросли зеленые, сине-зеленые, пурпуровые, желтые. В 1 г почвы может быть до 300 тыс. одноклеточных водорослей. Роль одноклеточных микроводорослей особенно проявляется на поверхности бесплодных глинистых почв пустынь - такыров, на солонцах, на свежих аллювиальных отложениях в мелководьях. Используя появляющуюся влагу, микроводоросли обогащают поверхность свежим органическим веществом, вызывают усиленное разрушение первичных минералов, повышают дисперсность твердой фазы. Некоторые водоросли играют существенную роль в превращениях соединений кремнезема (диатомовые) и кальция в почве, другие обладают способностью фиксировать азот.
Особенно важны в балансе почвенного азота синезеленые водоросли (Индия, Япония, Индонезия), живущие на рисовых полях и на аллювиальных почвах речных долин в тропиках. Они снабжают азотом и кислородом почвы и растения этих угодий в значительном количестве, поддерживая их плодородие. В сравнении с другими микроорганизмами значение водорослей в почвообразовании все же сравнительно ограниченное. Это объясняется тем, что суммарная величина биомассы водорослей составляет в среднем 0,5-1 т/га.

Почвенные грибы

Бактерии

Бактерии - это наиболее многочисленные и наиболее разнообразные мельчайшие одноклеточные организмы, населяющие почвы. Размер их очень мал - 0,5-2 мк.
Бактерии вместе с водорослями, грибами и протозоа в почвах выполняют функцию гумусообразования и полной минерализации органических веществ. Описано около 50 родов и до 250 видов почвенных бактерий. В числе множества групп бактерий две-три имеют специальное значение в почвообразовании: истинные бактерии, актиномицеты и миксобактерии. Истинные бактерии подразделяются на две группы - неспоровые и споровые. В группу неспоровых входят автотрофные бактерии, которые сами синтезируют органическое вещество и поэтому могут существовать в среде, где полностью отсутствуют какие-либо формы органического вещества. Таковы бактерии, окисляющие водород (Bacterium hydrogenius), соединения углерода (Bact. methanicus), железобактерии и серобактерии, окисляющие железо и серу, бактерии-нитрификаторы, окисляющие аммиак в нитриты и последние в нитраты (табл. 29). Роль автотрофных бактерий была особенно существенной до возникновения водорослей и зеленых растений, синтезирующих органические вещества.

К этой же группе неспоровых бактерий принадлежат так называемые семиавтотрофы, которые фиксируют азот из почвенного воздуха, но при этом нуждаются в органическом веществе. Бактерии, фиксирующие азот, живут или свободно, или в симбиозе с бобовыми растениями, образуя на корешках своеобразные узелки, клубеньки. Бактерии рода Phizobium Azotobactcr и Clostridium живут свободно в почве и фиксируют азот почвенного воздуха. На протяжении года эти микроорганизмы могут накопить в почве до 50-300 кг/га азота, разрушая и окисляя пропорциональное количество органического вещества. На этом основана практика внесения в почвы растительных масс (соломы, листьев, зеленых удобрений и др.), что обеспечивает «подкормку» азотфиксаторов и активирует их деятельность. Для усиления фиксации азота на полях применяются специальные бактериальные удобрения.
Актиномицеты рассматриваются как организмы, переходные между бактериями и грибами. Они являются типичными организмами-гетеротрофами. По форме они представляют ветвистые одноклеточные организмы, несколько большего размера, чем истинные бактерии. Тончайшие гифы (меньше 1 мк) довольно длинны. Из этой группы бактерий Ваксман выделил штаммы стрептомицетов, которые продуцируют известный антибиотик стрептомицин, обладающий огромной активностью. Некоторые разновидности актиномицетов используются для производства витаминов. Актиномицеты сообщают почвам характерный запах свежераспаханной земли. В почве актиномицеты тесно связаны с разлагающимся органическим веществом, разрушая и потребляя клетчатку, гемицеллюлозу, белки и, по-видимому, даже лигнин. Актиномицеты являются аэробными микроорганизмами и играют основную роль в почвах сухого жаркого климата.
Спороносные бактерии являются, по С.Н. Мишустину, чутким индикатором направления почвообразовательного процесса, возраста почв, степени их окультуренности. Некоторые микробиологи ввели понятие о биогенности почв и о биооргано-минеральном комплексе почв. Последний включает поверхностные слои минералов, органические и органо-минеральные коллоиды, микроорганизмы, воду и газы. Чем выше биогенность почв, тем выше их плодородие. Окультуренные и поливные почвы всегда отличаются относительно более высокой биогенностью. Активная продукция углекислоты в почвах - один из показателей их биогенности. Углекислота является универсальным продуктом метаболизма почвенных организмов, Ежегодная продукция CO2 в почве может достигать в 3-4 и даже 8 тыс. л/га. Углекислота в приземном воздухе - продукт метаболизма почвенных организмов и результат минерализации органических соединений.
Сельскохозяйственные растения на таких высокобиогенных почвах, как черноземы, луговые почвы долин, благодаря работе микроорганизмов обеспечены физиологически активными соединениями, азотным и фосфорным питанием и относительно повышенной концентрацией углекислоты, столь необходимой для фотосинтеза. Культурные почвы, как правило, богаты бактериальными микроорганизмами, содержат активные формы азотобактера и обогащены физиологически активными соединениями. В мерзлотных кислых почвах севера, в торфах вследствие низкой активности микроорганизмов растения мало обеспечены гормональным и витаминным питанием, а также минеральными соединениями азота и фосфора. Приземный воздух в Арктике имеет в 2 раза меньшую концентрацию углекислоты (по А.А. Григорьеву - 0,16% вместо 0,03%). Это значительно снижает плодородие почв севера в целом. Почвы пустынь, особенно субтропических и тропических, вследствие сухости и нагрева до 70-80° С также обеднены бактериями.

Вирусы (бактериофаг)

Микроорганизмы невидимы для глаза, и поэтому человек склонен недооценивать их роль в биосфере и почвообразовании. Между тем из того, что изложено выше, следует с очевидностью, что микроорганизмы являются обязательным компонентом всякого природного биогеоценоза. И трофические цепи, и экологические пирамиды, иллюстрирующие процесс разрушения биомассы и перераспределения энергии, аккумулированной в фитомассе и зоомассе каждого ландшафта, включают сложные звенья мира микроорганизмов.
В отличие от мира животных многие микроорганизмы-автотрофы при этом пополняют в какой-то мере биомассу и запасы аккумулированной энергии, удлиняя биогенный круговорот веществ биосферы в его почвенной части. Микробиомасса в почвах суши по весу составляет в абсолютных цифрах величину порядка 1*10 9 т, что в отношении к фитобиомассе равно лишь 0,0001%, однако поразительная скорость размножения и смен поколений у микроорганизмов столь велика, что геохимическое и почвенное значение деятельности микроорганизмов в биосфере является эквивалентным значению деятельности растений и, может быть, даже превышает его.

Почва представляет собой одно из главных биокосных тел биосферы, в котором плотность жизни весьма велика, а геохимическая деятельность микроорганизмов определяет многие геохимические процессы не только в самой почве, но в геохимически связанных с нею в единую систему компонентах.

Численность микроорганизмов в почвах и в почвообразующих породах, несмотря на значительные ее колебания (основываясь на средних цифрах из большого количества наблюдений), имеет некоторые закономерности. Если при исследовании разных типов почв пользоваться одной методикой (прямой подсчет, электронно-микроскопический метод и другие), то можно получить сопоставимые результаты.

Подсчет общего количества микроорганизмов в различных типах почв при посеве на питательные среды дает самые низкие показатели численности микроорганизмов.

Применение прямого микроскопического метода С. Н. Виноградского для установления численности микроорганизмов в почвах позволяет учесть почти на три порядка больше бактериальных клеток, чем при посевах на питательные среды.

В последние годы для увеличения количества учитываемых клеток микроорганизмов стали широко использовать обработку почвенных образцов ультразвуком, что дает возможность учитывать и адсорбированные клетки; в черноземе, обработаном ультразвуком, в 1 г почвы содержалось микроорганизмов в 8,5 раз больше, чем в дерново-подзолистой почве.

Определение численности микроорганизмов в 1 г почвы н дает возможности вскрыть специфику количественного распре деления микроорганизмов по почвенным типам. Целесообразнее учитывать их количество на единицу площади.

Распределение микроорганизмов по горизонтам почв и в ризосфере обусловлено содержанием гумуса, живых корней органических остатков, механическим составом, ОВ-потенциалом. В подзолистой почве наблюдается скачкообразное распре деление бактерий, что связано с резким убыванием гумуса при переходе от одного горизонта к другому. В черноземе, где содержание гумуса снижается постепенно, численность микроорганизмов по профилю уменьшается относительно равномерно. Даже на одном горизонте на одной и той же глубине количество микроорганизмов существенно различно непосредственно вблизи корней и в остальной почвенной массе. Выделения корней, а также их отмершие остатки являются источником энергетического вещества для бактериальной микрофлоры. При подсчете микроорганизмов различными методами во всех случаях отмечается явное возрастание их обилия от тундровых почв к подзолистым и черноземам, в каштановых почвах и сероземах оно несколько снижается.

Микроорганизмы пронизывают не только всю почвенную толщу, но и проникают в материнскую породу (Звягинцев, 1973; Хлебникова, 1980; и др.). На основании изучения биологической активности почв и подпочвенных горизонтов, рыхлых отложений до глубины 7-13 м установлено, что микроорганизмы постоянно присутствуют в подстилающих почву породах в количестве 10 11 -10 12 кл. на 1 см 2 , или 40- 100 млн. кл/г (по результатам люминесцентного микроскопического метода) и 10 6 -10 8 кл. на 1 см 2 , или 10 тыс. - 1 млн. кл/г (по данным посева), что всего лишь на порядок меньше, чем в почвенном профиле. Численность микроорганизмов снижается до определенной глубины почвенного профиля, а за ее пределами этого не наблюдается.

При сравнении численности бактерий подпочвенных горизонтов, природных вод и почв было отмечено, что в породах их в 100-5000 раз меньше, чем в почве, но значительно больше, чем в природных водах и морях (Хлебникова, 1980). Илистая фракция рыхлых почвообразующих пород обладает, как оказалось, такой же ферментативной активностью, как и почва.

Активная деятельность микроорганизмов проявляется в определенных экологических микронишах: ризосфера, остатки растений и животных (в том числе и микронаселения почвы), некоторые минералы.

Размеры экологических микрониш обусловлены структурой и измельченностью субстрата, непостоянны, так как постепенное истощение запасов пищи в них и накопление продуктов распада приводит либо к гибели, либо к переселению микроорганизмов в другие места, часто вместе со своими нишам (благодаря почвенной фауне, движению воздуха, воды ил подвижности самих микроорганизмов).

На специфику распределения микроорганизмов в почве, я микроочаговость заметно влияет адсорбция, благодаря которой они удерживаются в конкретном почвенном горизонте. Большинство микроорганизмов, обитающих в почве, на поверхности скальных пород и минералов, в грунтах и ряде других естественных субстратов, находятся в адсорбированном состоянии.

К настоящему времени выполнено много работ по изучению адсорбции микроорганизмов и их активности в адсорбированом состоянии. Для изучения адсорбции и активности микроорганизмов на веществах, не обладающих оптической прозрачностью, применен метод люминесцентной микроскопии (Звягинцев, 1977). Адсорбция установлена для самых различных групп микроорганизмов; споровых и неспоровых, грамотрицательных и грамположительных бактерий, проактиномицетов, актиномицетов, дрожжей, водорослей, грибов, микоплазм и др. Она зависит от подверженности микроорганизмов адсорбции, свойств адсорбента, химических и физических свойств среды, в которой происходит адсорбция, а также от условий, определяющих возможности контакта между бактериальными клетками и частицами.

Наличие в среде катионов способствует адсорбции микроорганизмов; она увеличивается от меньшей валентности катионов к большей. Влияет на нее и наличие органического вещества. Наибольшее количество клеток адсорбируют черноземы, перегнойно-глеевые почвы (до 90%), меньшее - дерново-подзолистые, серые и бурые лесные почвы (до 50-60%), среднее - каштановые почвы, красноземы и сероземы. Она происходит в широком диапазоне pH и обычно меньше в щелочной среде. Адсорбированные клетки могут сохранять свою подвижность и часто даже передвигают почвенные частицы малого диаметра. С уменьшением размеров частиц адсорбция микроорганизмов возрастает, последнее связано с увеличением удельной поверхности адсорбента на единицу массы и способностью мелких частиц образовывать агрегаты с клетками микроорганизмов, так как во фракции <0,01 мм растет относительное содержание вторичных минералов, полуторных окислов, а также органических коллоидов.

Группы микроорганизмов распределены по почвенным частицам разных размеров неравномерно: бактерии есть почти на всех частицах, а актиномицеты и грибы приурочены к более крупным. Прикрепление клеток к твердым частицам происходит с помощью различных органоидов (выростов, фимбрий, капсул, но не жгутиков) и может быть довольно прочным.

Изучение адсорбции подтвердило положение об очаговости распространения микроорганизмов в почве (Красильников, 1958), а также о наличии среди почвенных микроорганизмов обитателей почвенного раствора (некоторые грамотрицательные бактерии) (Takietal, 1970) и обитателей только твердой фазы; грибы и актиномицеты сосредоточены на твердых частицах. В дерново-подзолистых почвах Подмосковья они распределены следующим образом (Новогрудский, 1956):

Развитие микроорганизмов в почвах, илах, грунтах обычно происходит в капиллярах, заполненных почвенным раствором или в тонких водных пленках. В тонких капиллярах и тонких пленках размножение клеток различных микроорганизмов идет гораздо медленнее и размеры клеток меньше, чем в толстых (Звягинцева, 1973). По-видимому, на микроорганизмы, расположенные в капиллярах и пленках, кроме большой адсорбционной поверхности оказывают влияние распределение — веществ и их диффузия, специфика форм и строение воды и др.

Состав микрофлоры изменяется по профилю почвы: наиболее быстро исчезают с глубиной водоросли, затем грибы и актиномицеты; в нижних горизонтах они встречаются обычно в виде стерильных форм. Вниз по профилю исчезают спороносные бактерии и псевдомонады; наблюдается увеличение количества психрофильных или психротолерантных микроорганизмов, уменьшаются размеры клеток. Численность аэробов и анаэробов в нижних горизонтах примерно одинакова.

В некоторых почвах отмечаются два максимума микроорганизмов (целинные сероземы около Ташкента, некоторые поливные и песчаные почвы Казахстана), оглеенные лесные почвы.

Микрофлора различных почв изучалась многими микробиологами. Е. Н. Мишустин (1978) исследовал эколого-географическое распространение бактерий на отдельных видах и установил доминирование определенных видов спорообразующш бактерий в разных типах почв. Для Крайнего Севера, например, характерна группировка Bacillus agglomeratus и Вас. сеreus, в почвах средней полосы СССР и подзолах преобладают Вас. mycoides и Вас. cereus; Вас. virgulus приурочен в основном к лесным почвам, а в черноземах в больших количествам присутствуют Вас. idosus и Вас. megaterium; каштановые и сероземные почвы отличаются обилием Вас. mesentericus и Вас. subtilis. В почвах горных поясов была обнаружена аналогичная смена спорообразующих бациллярных форм, как и в ряду зональных равнинных почв.

Отмечено также преобладание грибов определенных видов в разных типах почв, например в северной зоне, где слабы минерализационные процессы, - грибы родов Penicillium ц Mucor, размножающиеся на субстратах с большим количестввом свежих растительных остатков. По мере продвижений к югу их вытесняют представители рода Aspergillus, в южных почвах уменьшается не только общая численность грибов рода Penicillium, но и разнообразие их видового состава. В черноземах, каштановых почвах и сероземах обильна развиваются грибы рода Fusarium, широко распространенные и в почвах тропических лесов. Некоторые грибы живут в широком диапазоне щелочно-кислотных условий и встречаются в кислых, нейтральных и щелочных почвах.

Численность актиномицетов и их видовое разнообразие возрастают с севера на юг.

Дрожжи обитают преимущественно в почвах с грубым гумусом, обилием слаборазложившихся растительных остатков, так как им необходимы простые сахара и органические кислоты; это почвы северных областей с высокой влажностью и кислой реакцией. Для разных почв характерна определенная дрожжевая микрофлора: в кислых дерново-подзолистых почвах преобладает род Candida, в тундрово-глеевых и болотных - род Cryptococcus. Таким образом, накопленный к настоящему времени материал свидетельствует об определенных эколого-географических различиях численности и состава микроорганизмов.

В течение вегетационного периода в почвах неоднократно возобновляется микробная биомасса, старые клетки отмирают, появляются новые. Скорость размножения бактерий измеряется временем, в течение которого удваивается число клеток (время одного деления или одной генерации), и зависит от вида бактерий, типа почв, гидротермических условий и др. В лабораторных условиях представители семейства Enterobacteriaceae при температуре 37° С делятся примерно через каждые 15-30 мин. У большинства бактерий время генерации значительно больше, у почвенных бактерий оно составляет 60- 150 мин, у Nitrosomonas и Nitrobacter - 5-10 ч (Шлегель, 1972). Для актиномицетов рода Streptomyces (в лабораторных условиях) спорообразование наблюдалось на 3-5 сут, у представителей рода Nocardia жизненный цикл проходит за 24 ч.

Суммируя скорости размножения, для каждого периода подъема численности можно рассчитать среднюю скорость размножения за весь вегетационный срок. По данным Н. А. Красильникова (1958), в течение месяца бактерии делятся приблизительно 2 раза; за вегетационный период на юге бактериальная масса регенерирует 14-18 раз, а в средней полосе - 6-8. В некоторых почвах за месяц образуется более двух генераций; за один июль сменяется до 10 новых поколений бактерий (Никитина, Шарабарин, 1972). Число генераций - величина непостоянная, она колеблется по горизонтам одного типа почв и по сезонам. В верхних горизонтах почв время генерации (для учитываемой на МПА) быстро растущей части почвенной микрофлоры составляет 25-50 сут. При внесении в почву чистых культур за год число генераций достигает 30.

Многие советские и зарубежные ученые на основании данных о численности бактерий, грибов, дрожжей, водорослей рассчитали микробную биомассу с учетом массы и объема микробных тел. Приведем некоторые из них. По данным С. Руссела (1955), живая бактериальная масса в пахотном слое почвы на 1 га (Ротамстед) равна 1,68-3,9 т, или в пересчете на сухую массу, 338-780 кг/га. Е. Н. Мишустин подсчитал, что в почвах различных почвенных зон СССР бактериальная масса составляет от 0,1 до 1,3 т сухого вещества микробной массы, или 0,6-5 т/га живой массы микроорганизмов. Н. А. Красильников (1958) для некоторых почв Средней Азии определил размеры живой биомассы в 7-9 т/га, а для почв Подмосковья - 4 т/га. В перегнойно-глеевых почвах (Звягинцев, 1969) вес сырой микробной массы - около 0,1% массы почвы. Степные почвы юго-восточного Забайкалья содержат 3-9 т/га бактериальной массы в слое 0-10 см (Михайлова, Никитина, 1972).

По подсчетам Т. Г. Мирчинк (1976), грибная биомасса в почвах составляет в гумусовом горизонте, кг/га: дерново-подзолистая под березняком - 500; под ельником зеленомошником - 2400; сильноподзолистая супесчаная под ельником зеленомошником - 3200, под березняком - 1600.

Дрожжевой биомассы в 1 га пахотного слоя содержится 1,4 кг (Бабьева, Решетова, 1972).

Ежегодная продукция микробной биомассы составляет десятки и сотни центнеров на 1 га в год. С бактериальными телами ежегодно поступает в почву 15-48 ц/га сухого органического вещества (Тюрин, 1946). Продукция бактерий черноземных почв Онон-Аргунской степи - 150 ц/га; в хорошо удобренных окультуренных почвах ежегодная продукция микробной массы - 200-500 ц/га (Ковда, Якушевская, 1973).

Почвы, которые сегодня присутствуют на Земле, были образованы в результате жизнедеятельности бактерий. Перерабатывая минеральные частицы горных пород и смешивая их с продуктами переработки отмерших органических соединений и результатом собственной жизнедеятельности, микроорганизмы постепенно превратили безжизненные скалистые долины нашей планеты в плодородные земли. Живые микроорганизмы и бактерии - важнейший элемент цепи естественного круговорота в природе. Считается, что именно они являются двигателем этого процесса.

В природе их очень много: всего в одном грамме лесного грунта содержатся десятки и даже сотни миллионов почвенных бактерий разных видов и подвидов.

Естественный круговорот

В процессе роста растения воспроизводят сложнейшие органические вещества из простых веществ: воды, минеральных солей и углекислого газа. Микроорганизмы, живущие в почве, в результате своей жизнедеятельности перерабатывают отмершие части растений и погибшие организмы в перегной, разлагая тем самым сложные вещества на простые. Эти компоненты растения могут снова использовать для своего развития и роста.

Распространение почвенных микроорганизмов

Бактерий вокруг нас великое множество и распространены они почти везде. Их нет разве что в кратерах действующих вулканов и на небольших участках испытательных полигонов, где проводятся взрывы атомного оружия. Никакие другие жесткие условия окружающей среды не мешают существованию бактерий. Они спокойно переносят ледники Антарктики и живут в воде обжигающих кипящих источников, спокойно приспосабливаются к раскаленным пескам жарких пустынь и живут на скалистых склонах горных вершин. Их настолько много, что вполне возможно, что некоторые названия почвенных бактерий мы еще даже не знаем. На Земле все живые существа постоянно взаимодействуют с микрофлорой, часто выполняя при этом роль ее хранителя и распространителя.

Микрофлора почвы очень богата и разнообразна. Всего в одном кубическом сантиметре может встречаться до миллиарда бактерий. Однако популяция почвенных микроорганизмов может изменяться. Это зависит от типа и состава почвы, ее состояния, а также глубины изучаемого слоя.

Как питаются бактерии

Почвенные микроорганизмы могут получать энергию несколькими способами. Некоторые из бактерий этой группы являются автотрофными, то есть могут самостоятельно вырабатывать собственные вещества для питания, а какие-то из них в качестве питания используют в пищу органические соединения. Именно последняя группа, представляющая гетеротрофные бактерии, и заслуживает отдельного внимания. Среди гетеротрофных представителей царства микроорганизмов, выделяют три основные группы бактерий:

У каждой из этих категорий не только различный способ питания, но и образ жизни совершенно разный. Какие-то виды могут существовать только в воздушной или кисломолочной среде, каким-то микроорганизмам для полноценного существования нужен процесс гниения и разложения, а какие-то представители могут прекрасно чувствовать себя в безвоздушном пространстве. Такие бактерии могут встречаться абсолютно везде на нашей планете.

Почвенные бактерии

Среда обитания таких бактерий - почва. Они представляют собой мельчайшие одноклеточные микроорганизмы. Обитают эти существа в тончайших водных пленках в почве вокруг корневых систем различных растений. Благодаря своим небольшим размерам, они могут расти, развиваться и адаптироваться к быстро изменяющимся условиям окружающей среды гораздо быстрее, чем другие более крупные и сложные микроорганизмы. Особенности их формы позволяют этим бактериям прекрасно приспосабливаться к среде обитания, поэтому их строение за всю историю эволюции осталось в неизменном виде. Обычно такие микроорганизмы имеют форму шара, палочки или имеют изогнутую геометрию.

В своем большинстве бактерии почвенные являются хемосинтетиками, т. е. питаются продуктами, полученными в результате окислительно-восстановительных реакций при участии углекислого газа. В процессе своей жизнедеятельности они производят вещества, необходимые для роста и развития других микроорганизмов.

Семейство почвенных микроорганизмов достаточно разнообразно. Здесь присутствуют такие бактерии, как:

Азотофиксаторы

Уникальной способностью этой группы почвенных бактерий является умение усваивать молекулы азота из воздуха, что невозможно для растений. Однако в результате синтеза, произведенного азотофиксаторами, азот может усваиваться растениями. По образу существования эти бактерии делятся на свободноживущих и симбионтов, то есть тех, которым необходимо взаимодействовать с другими микроорганизмами.

Клубеньковые азотфиксаторы - симбионты, имеющие продолговатую овальную или палочкообразную форму. Обычно они вступают во взаимодействие с бобовыми культурами, такими как горох, чечевица, люцерна и т. д.

Поселившись в корневой системе, они образуют шарообразные узелки, которые видны даже невооруженным глазом, и живут внутри них. Симбиоз бактерий и растения приносит обоюдную выгоду. Данный вид микроорганизмов поставляет в корневища азот, в то время как питание почвенных бактерий происходит за счет переработки продуктов, получаемых непосредственно из растения и его отмерших частиц. Для многих растений клубеньковые уплотнения - единственный источник азотсодержащих соединений. Однако в средах с повышенным содержанием азота клубеньковые микроорганизмы прекращают вступать во взаимодействие с некоторыми растениями. Они очень избирательны и активируются только в определенных видах и сортах.

Сегодня принято делить фиксирующие азотные соединения организмы на две группы. Первая группа - это микробы, способные вступить в симбиоз с растениями. К их числу относят такие виды, как Rhizobium, Bradyrhizobium, Mezorhizobium, Sinorhizobium и Azorhizobium, которые могут жить и свободно, не вступая во взаимосвязь. Вторая группа почвенных ассоциативных азотфиксаторов - это более приспособленные к свободному существованию в почве. В качестве примера почвенных бактерий можно назвать Azospirillum, Pseudomonas, Agrobacterium, Klebsiella, Bacillus, Enterobacter, Flavobacterium Arthrobacter, Clostridium, Azotobacter, Beijerinckia и другие роды.

Бактерии гниения

Сапрофиты (бактерии гниения) обычно живут на поверхности грунта. Они обитают в верхних слоях почвы, на отмерших частях корневых систем растений, на поверхности погибших личинок. В качестве источника своей жизнедеятельности используют органическую мертвую ткань: в огромных количествах обнаруживаются на останках животных, упавших листьях и плодах растений. Результатом их жизнедеятельности является быстрое разложение и утилизация мертвых тканей. Они в значительной степени улучшают состав почвы, наполняя ее питательными веществами.

К семейству сапрофитов относится большая часть представителей почвенных бактерий. Существует два вида подобных микроорганизмов. Одни из них живут в бескислородных средах, а другим для полноценной жизнедеятельности обязательно нужен воздух. Это свободноживущие организмы, которые никогда не вступают в симбиоз.

К питательным органическим соединениям сапрофиты достаточно требовательны. Любой перерабатываемый ими продукт должен содержать определенные компоненты, что влияет на процесс их роста, развития и жизнедеятельности. Обязательные питательные соединения - это:

• азотосодержащие соединения или определенный набор аминокислот;
• витамины, белковые и углеводные соединения;
• пептиды, нуклеотиды.

Как происходит процесс

Гниение органики происходит благодаря тому, что микроорганизмы, способствующие разложению материи, обладают метаболизмом. В результате этого процесса разрушаются химические связи молекул ткани, содержащей соединения азота. Питание микроорганизмов осуществляется вследствие захвата элементов, содержащих белок и аминокислоты. В результате ферментации продуктов, поступающих в организм бактерии, из белковых соединений высвобождается аммиак и сероводород. Таким образом микроорганизмы получают энергию для своего дальнейшего существования.

В природе бактерии гниения играют первостепенную роль в восстановлении и минерализации почвы. Отсюда и часто встречающееся название бактерий этого типа - редуцент. В процессе своей жизнедеятельности редуценты превращают органические вещества и биомассы в простейшие соединения СО 2 , Н 2 О, NH 3 и другие. Среди гнилостных бактерий широко распространены аммонифицирующие микроорганизмы - неспорообразующие энтеробактерии, бациллы, спорообразующие клостридии.

Бактерии брожения

Способ питания почвенных бактерий брожения заключен в переработке органических сахаров. В естественной природной среде они обычно встречаются на поверхности растений, плодов и ягод, в молочных продуктах и в различных слоях эпителия птиц, животных, рыб и человека. В результате их жизнедеятельности происходит скисание продуктов с образованием молочной кислоты. Благодаря такому свойству их повсеместно используют в приготовлении всевозможных заквасок и кисломолочных продуктов. Молочнокислые бактерии также являются первостепенными участниками при заготовительном силосовании растительных кормов для сельскохозяйственных животных.

Почвенные молочнокислые микроорганизмы преимущественно имеют две формы - могут быть вытянуты в виде палочки или иметь сферическую форму.

Болезнетворные бактерии

Бактерии гниения (сапрофиты) и другие условно патогенные микробы, попавшие в организм человека из окружающей среды, при наличии определенных условий могут вызвать тяжелые заболевания как у людей, так и у животных. Особенно подвержены такому воздействию люди с ослабленным иммунитетом и пациенты, страдающие от авитаминоза, неврозов и постоянного переутомления. Бывают случаи, когда вызванные резидентной микрофлорой заболевания заканчиваются летальным исходом.

Сапрофитные микроорганизмы, попав в организм человека, могут вызвать бактериальный шок, развивающийся вследствие поступления в кровь большого количества условно патогенных микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности. Обычно подобное явление происходит на фоне длительных очаговых инфекций.

Нередко представители резидентной почвенной микрофлоры способствуют возникновению гнойно-воспалительных процессов и абсцессов в организме.

Однако отрицательное воздействие условно патогенные микроорганизмы на организм живых существ могут оказать лишь при появлении благоприятных для их жизнедеятельности факторов. Для улучшения земельных почв, их обогащения и минерализации такая микрофлора необходима. Ведь без нее земли вовсе перестанут быть плодородными, а это, несомненно, станет негативным фактором для естественного круговорота жизни на Земле.

Борьба с вредоносными гостями

Хорошо известно, что сапрофиты, попав в продукты питания, вызывают их порчу. Как правило, такой процесс сопровожден большим выделением ядовитых для человека веществ, сероводорода и аммиака. Субстрат может нагреваться, доходя порой до самовозгорания. Поэтому человек создает условия, в которых микроорганизмы, вызывающие гниение и разложение, теряют способность к размножению или вовсе погибают. К подобным мерам относится пастеризация, стерилизацию, соление, копчение, кипячение, засахаривание или высушивание продуктов.

Функции и значение бактерий

Почвенные микроорганизмы способствуют быстрому разложению неживой органической субстанции, образуя при этом высококачественный гумус в различных слоях грунта, необходимый для нормального развития растений. Некоторые бактерии способны ассимилировать почвенные источники азота, фосфора и железа. Они могут трансформировать или перераспределять метаболиты между частями растения. Эндорфитные микроорганизмы, живущие во внутренних слоях корневой системы растений, оказывают положительное влияние на их рост и развитие. Данная группа бактерий не только борется с патогенными микроорганизмами, но даже способна продуцировать для растения витамины и гормоны. Поэтому важность почвенной микрофлоры сложно переоценить.

Почва – среда обитания многих видов микроорганизмов и один из крупнейших резервуаров их в природе. Микробы встречаются в почвах различных поясов земли от Крайнего севера до тропиков.

Из структурных частей почвы для микробиологии особый интерес представляет ее органическое вещество – гумус, состоящий из остатков животных и растительных организмов и обитающих в почве микробов. Поверхностный слой почвы беднее микробами, так как на них вредно воздействуют факторы внешней среды: высушивание, ультрафиолетовые лучи, солнечный свет, повышенная температура и др.

Наибольшее количество микроорганизмов находится на глубине 5-15 см, меньше их на глубине 20-30 и еще меньше на глубине 30-40 см. Почвы, богатые бактериями, биологически более активны. Между плодородием почвы и содержанием в ней микроорганизмов имеется определенная зависимость. Подсчеты показали, что на каждый гектар малоплодородной почвы приходится 2,5-3,0 т микробной массы, высокоплодородной – до 16 т. Число микроорганизмов в 1 г почвы может колебаться от 1-3 х10 6 до

Наиболее богаты микрофлорой возделываемые (культурные) почвы; бедны – песчаные, горные и почвы лишенные растительности; содержание микробов в почве увеличивается с севера на юг. Цвет и запах придают определенные виды актиномицетов. К типичным почвенным бактериям относятся Bac.subtilis, Bac.mycoides, Bac.mesentericus, Cl. histolyticus, Cl.botulinum, Cl.chauvoei, а также термофильные, пигментные и другие микроорганизмы, составляющие иногда 80-90% всей микрофлоры почвы.

В ряде случаев почва представляет резервуар для некоторых патогенных микробов, попадающих с выделениями больных животных или трупами. Длительность выживаемости в почве патогенных бактерий зависит от их биологических свойств и условий среды обитания. Наиболее длительно живут спорообразующие микробы – возбудители столбняка, злокачественного отека, ботулизма; споры бацилл сибирской язвы могут сохраняться десятилетиями. При благоприятных условиях микробы в почве могут не только выживать, но и долго (недели, месяцы и даже годы) сохранять вирулентные свойства.

Для общей оценки санитарного состояния почвы основное значение имеет наличие E.coli, так как сроки выживания кишечной палочки приблизительно равны срокам выживания других патогенных представителей. С этой же целью проводят индикацию Ent.faecalis, Cl.perfringens, Bact.thermophylus.

С микроорганизмами связаны все биохимические процессы в почве. В аэробных условиях размножение доходит до полной минерализации остатков с образованием окисленных соединений простого состава, в анаэробных – образуются газообразные вещества и промежуточные продукты в виде органических кислот.

Микрофлору почвы делят на автохтонную (от лат. autochthonous – местная, коренная), которая усваивает гумусовые вещества непосредственно из почвы, и сапрофитную, или зимогенную (от лат. zimogenic – возбуждающие брожение), которая разлагает органические соединения, поступающие в почву извне. К автохтонным относятся представители родов Pseudomonas, Bacterium, Mycobacterium, Bactoderma, Clostridium, а также грибы – Penicillium, Aspergillus. В составе зимогенной микрофлоры преобладают бактерии, особенно неспорообразующие формы, родовую принадлежность которых установить довольно трудно.

В качестве эктосимбионта микроорганизмы обитают в почве, непосредственно окружающей корни растений. Участки почвы, непосредственно окружающие корни растения, вместе с поверхностью корней составляют ризосферу растения . В функциональном смысле ее можно определить как область, лежащую в пределах нескольких миллиметров от поверхности каждого корня, в которой химическая активность растения влияет на микробную популяцию. Это влияние в основном проявляется в количественном отношении: число бактерий в ризосфере обычно превышает их число в окружающей почве в 10, а часто и в несколько сотен раз. Наблюдаются также и качественные изменения. В ризосфере преобладают короткие грамотрицательные палочки, тогда как грамположительные палочковидные и кокковидные формы встречаются здесь реже, чем в остальной части почвы. Однако не установлено никаких специфических ассоциаций конкретных бактериальных видов с конкретным растением.

Причина относительного обилия бактерий в ризосфере, несомненно, кроется в том, что корни растений выделяют органические питательные вещества, которые избирательно стимулируют рост бактерий с определенными типами питания. Однако не установлено никаких четких трофических взаимосвязей, хотя многие органические продукты, выделяемые корнями растений, уже идентифицированы. Остается также неясным, извлекает ли растение какую-либо пользу из ассоциации с микроорганизмами. Однако известно, что многие свободноживущие почвенные бактерии выполняют необходимые для растений функции, такие как фиксация азота и минерализация органических соединений. Поэтому логично предположить, что некоторые растения выигрывают от тесного контакта с микроорганизмами.

Микрофлора воды

Вода – естественная среда обитания микробов. С точки зрения ветеринарной медицины имеет значение качество питьевой воды для животных, которая должна отвечать требованиям питьевой воды для человека и специально установленным требованиям. С точки зрения ветеринарной микробиологии питьевая вода для животных не должна содержать какие-либо патогенные бактерии, а количество сапрофитных микробов должно быть минимальным. Загрязненная вода представляет опасность, она может быть фактором передачи болезней.

Атмосферная, еще не сконденсировавшаяся, вода практически не содержит бактерий. В осадках (дождь, снег, град) в момент попадания на поверхность земли часто уже можно обнаружить бактерии и тем больше, чем теснее контакт осадков с частицами пыли в воздухе. При этом содержание бактерий находится в интервале от менее 10 до нескольких сотен в 1 см 3 . Осадки, попавшие с поверхности в сток, могут быть особенно обсеменены микробами на первом участке стока. Часто содержание бактерий в стоках с участков земли, используемой в сельском хозяйстве, составляет от нескольких сотен до миллиона в 1 см 3 . Осадки, попавшие с поверхности в сток, могут быть особенно обсеменены микробами на первом участке стока.

Образующиеся потоки в зависимости от наплыва воды содержат резко отличающиеся друг от друга количества бактерий. В неподвергавшихся внешнему воздействию средних и нижних слоях потоков и в бурных течениях количество бактерий снова уменьшается, так как здесь могут действовать многочисленные факторы, способствующие уменьшению содержания бактерий: разбавление водой источников с небольшим содержанием бактерий, седиментация крупных органических частиц и гибель вегетативных форм бактерий.

Факторы самоочищения тем эффективнее, чем дольше воздействие седиментации, активности других микроорганизмов, температуры, солнечного света, токсических продуктов обмена веществ, органического запаса питательных веществ, недостатка кислорода и других факторов, которые способствуют уменьшению содержания бактерий в природных и искусственных водоемах. Микрофлора водоема в естественных условиях вписывается в установившееся биологическое равновесие. Микроорганизмы играют важную роль в минерализации органических веществ в воде и, таким образом, являются важным звеном в круговороте веществ в природе. Количество автохтонных бактерий (самостоятельная, первоначально существующая микрофлора, для которой вода является естественной средой обитания) составляет от нескольких сотен до 1000 бактерий в 1 см 3 воды. Особенно большое количество бактерий находится на поверхности ила.

Различные атмосферные осадки питают подземные грунтовые воды. В результате фильтрации и адсорбции в грунте удерживаются не только проникающие бактерии, но и питательные вещества. В собственно грунтовых водах количество бактерий в 1 см 3 изменяется в интервале от менее 10-ти до нескольких сотен. Лишь изредка встречаются грунтовые воды, полностью свободные от бактерий. Доминируют здесь очень медленно размножающиеся формы, которые во многих случаях обусловливают условную стерильность воды.

Вода во всех своих формах представляет вторичный биоток, в котором в естественных условиях может устанавливаться биологическое равновесие. Чуждые бактерии (аллохтонные), которые попадают в воду из грунта, из загнивающих растений и в особенности из сточных вод в виде аллохтонных намывов, приобретают решающее гигиеническое значение при использовании воды в качестве питьевой или даже в хозяйственных целях.

К постоянно живущим в воде микроорганизмам относятся: Azotobacter,

Nitrobacter, Microccus roseus, Pseudomonas fluorescens, Bact.aquatalis, Proteus vulgaris, Spirillum и др. Кроме сапрофитов, в воде могут быть возбудители инфекционных болезней животных и человека.

Определить конкретного возбудителя сложно, поэтому санитарную оценку воды дают по наличию в ней кишечной палочки (E.coli). Кроме того, определяют бродильный титр, микробное число, коли-титр и коли-индекс воды, титр фекального стрептококка (Ent.faecalis), который является постоянным обитателем кишечника животных и человека.

Для бактериального исследования отбирают 400-500 мл воды в стерильную бутыль, которую наполняют на ¾ объема и закрывают стерильной пробкой. Из открытых водоемов пробы воды берут на глубине 10-15 мин от поверхности, а из мелких - на уровне 10-15 см от дна. Из водопровода предварительно в течение 10 мин спускают воду, обжигают кран, а затем берут пробу, пробы воды доставляют в лабораторию не позднее чем через 4 ч после взятия.

Бродильный титр - наименьший объем воды, при посеве которого в глюкозную среду обнаруживается газообразование.

Общее микробное число или количество МАФАнМ устанавливают по количеству микроорганизмов, содержащихся в 1 мл воды. Водопроводная вода считается пригодной для питья, если общее число микробов в 1 мл не более 100, сомнительной – 100-150, загрязненной - 500 микробов и более. В воде колодцев и открытых водоемов в 1 мл не должно быть более 1 тыс. микробов. Степень биологического загрязнения оценивают по коли-титру и коли-индексу. Коли-титром называется наименьший объем воды в миллилитрах или сухого вещества в граммах, в котором обнаруживается хотя бы одна кишечная палочка. Бродильный титр соответствует коли-титру в том случае, если сбраживание глюкозы вызывает E.coli, а не другие микроорганизмы.

Коли-индексом называется число кишечных палочек, обнаруженных в 1 л воды. По существующим нормативам вода считается качественной, если коли-индекс ее не более 3, а коли-титр не менее 300. Вода шахтных колодцев должна иметь коли-индекс не более 10, а коли-титр не менее 100. Для перевода коли-титра в коли-индекс 1000 делят на показатель коли-титра, а для перевода коли-индекса в коли-титр 1000 делят на число, выражающее коли-индекс.

Микрофлора воздуха

Источником контаминации воздуха микроорганизмами служат поверхность почвы, вода, организм животных и человека. Воздух является неблагоприятной средой для размножения микроорганизмов. На выживаемость микробов в воздухе влияют различные факторы. Отсутствие питательных веществ, солнечные лучи и высушивание обусловливают быструю гибель микроорганизмов в воздухе. Вследствие этого микрофлора воздуха не так обильна, как микрофлора почвы и воды.

Количественный и качественный состав микрофлоры атмосферного воздуха претерпевает значительные колебания в зависимости от сезона года, климатических и метеорологических условий, а также характера почвы, удаления от поверхности почвы и общего санитарного состояния территории. Максимальное количество микробов обнаруживают в июне-августе, а минимальное – в декабре-январе; доля спорообразующих бактерий (процентное содержание) больше в зимнее время. Ветры способствуют обогащению воздуха микробами. Атмосферные осадки (дождь, снег) при прохождении через воздушные слои растворяют и адсорбируют находящиеся в воздухе взвешенные частицы с микробными клетками. В 1 мл дождевой воды, выпадающей в больших городах, содержатся тысячи бактерий, значительное количество микроорганизмов содержит также снег.

Основную массу микробов воздуха составляют сапрофитные виды, состав которых формируется в основном за счет почвенных микробов. В естественных условиях в воздухе обнаружено около 1200 видов бактерий и актиномицетов, около 40000 видов грибов, мхов, папортников и др. В поверхностных слоях атмосферы преобладают плесени, вблизи земли преобладают бактериальные формы. Более часто из воздуха выделяют: Bac.subtilis, Bac. мegatherium, Bac.mycoides, Micrococcus candicans, M. flavus, Staphylococcus aureus, St. citreus, Sarcina alba, Torula alba, Penicillium, Aspergillus, Mucor, Actinomyces и др.

Вместе с пылью в воздух могут попадать патогенные микроорганизмы, выделяемые человеком и животными. В витающей пыли обнаруживают споры плесени и пигментные микробы, в осевшей пыли – анаэробы и споровые аэробы. Воздух имеет большое значение как фактор передачи возбудителей инфекционных болезней с воздушно-капельным механизмом передачи.

В животноводческих помещениях аэрозоли возникают при кашле, отфыркивании, быстром перемещении животных, во время раздачи кормов, особенно грубых, а также при чихании, кашле, разговоре обслуживающего персонала. Доказано, что в 1 м 3 воздуха животноводческих помещений содержится до 2 млн. микробных клеток, иногда более, в том числе патогенных. Степень обсемененности воздуха микроорганизмами зависит от вентиляции, скученности животных, вида помещений, способа содержания животных и раздачи сухих кормов. В помещениях с плохой вентиляцией число микробов в 1 м 3 воздуха в 5-6 раз больше, чем в хорошо вентилируемых помещениях.

Санитарное состояние воздуха оценивается по микробному числу – количеству микроорганизмов, обнаруженных в 1 м 3 атмосферного воздуха, а в помещениях для животных (коровниках, свинарниках, птичниках, крольчатниках) мясо- и птицекомбинатов – по микробному числу и наличию санитарно-показательных микробов.

Бактериологическое исследование воздуха осуществляется с использованием седиментационных, аспирационно-фильтрационных (сорбционных) методов, основанных на осаждении микроорганизмов из воздуха на поверхности твердых питательных сред или задержке их в жидкой среде путем сифонирования и барботажа.

Допустимые санитарно-бактериологические показатели для воздуха животноводческих помещений не должны превышать 500-1000 бактерий